Анатомия и физиология на тестисите

Видео: анатомия и физиология

Тестиси (тестиси) здрави възрастни - сдвоен, яйцевидна форма, с размери дължина 3,6-5,5 см и 2,1-3,2 см широки. Масата на всяка - около 20 по силата на своето местоположение в скротума тези жлези са при температура 2-2.5 ° С под температурата на корема, която насърчава пренос на топлина между кръвта на. spermatica и повърхностно венозната система.

Венозен отток от тестисите и техните придатъци образуват сплит, от който кръв в левия бъбрек и правото - в долния генитален вена. Тестиси е заобиколен от гъста капсула, състояща се от три слоя: на висцерална, мантия Vaginalis, мантия албугинеа и вътрешната, мантия vasculosa. Албугинеа има влакнеста структура. Мембраните са разположени гладки мускулни влакна, което допринася за намаляване на движение на сперматозоидите в епидидимиса (епидидима). Чрез капсула е приблизително 250 пирамидални листа разделени един от друг фиброзно прегради.

малко сложен семенните каналчета дълго 30-60 см. Делът на тези каналчета се падат повече от 85% от яйцата се изхвърлят във всеки лоб. Кратки прави тръби се свързват директно с каналчетата Rete тестисите, където спермата навлиза в тръбата на епидидима. Последно в изправи формата достига 4-5 метра дължина, и в сгънато състояние образува главата, тялото и опашката на епидидима. В епител околната лумена на тубули, Сертоли клетки са подредени и сперматоцити. Между каналчета чревна тъкан са Лайдиговите клетки, макрофаги, кръвта и лимфните съдове.

Цилиндрични Сертоли клетки изпълнява много функции: бариера (поради затвори контакт един с друг), фагоцитоза, транспортиране (подвижна част в сперматоцити на лумена тръбните), и накрая, ендокринната (синтез и секреция androgensvyazyvayuschego протеин и инхибин). Polygonal Лайдиговите клетки притежават ултраструктура (изразени гладка ендоплазмения ретикулум), и ензими, специфични за steroidprodutsiruyuschih клетки.

Тестисите играят важна роля във физиологията на мъжката репродукция. Така, придобиването на фенотип на мъжка плода се определя до голяма степен от продуктите тестиси ембрионален Мюлеров инхибиторна субстанция и тестостерон, и появата на вторични полови белези по време на пубертета и способността да възпроизвежда - стероидогенезата и спераматогенеза тестисите дейности. Фиг. 80 схематично показва връзката на функциите на тези жлези с физиологични процеси, протичащи по време на фетална и постнатална живот.

Фиг. 80. Съобщение на функцията на тестисите с физиологични промени през целия живот.

Synthesis, секреция, и метаболизма на андрогени. Тези продукти тестисите принадлежи към по-важна роля, отколкото кората на надбъбречната жлеза. Достатъчно е да се каже, че само 5% от Т формира извън тестиса. Лайдиговите клетки може да се синтезират от ацетат и холестерол (фиг. 81).

Фиг. 81. Синтез на холестерол тестостерон (дебели стрелки показват посоката на основните реакции в човешките тестисите).

Синтезът на последния в тестисите вероятно не е различен от процеса на надбъбречната кора. Ключов етап в биосинтеза на стероидни хормони е превръщането на холестерол прегненолон, което включва верига разцепването на страничната в присъствието на NADH и молекулярен кислород. Следващото превръщане прегненолонът на прогестерон може да се случи по различни начини. При хората, очевидно преобладаващо значение D5 път, в който прегненолон се превръща в 17а-hydroxypregnenolone и допълнително в дехидроепиандростерон (DHEA) и Т.

Въпреки това, възможно и D4-път през 17-хидроксипрогестерон и андростендион. Ензими, такива трансформации са Sv-oksisteroiddegidrogenaza, 17а-хидроксилаза и други. В тестисите, както в надбъбречните жлези, стероиди и конюгати произведени (главно сулфати). Ензими холестерол разцепване на страничната верига са локализирани в митохондриите, докато синтеза на холестерола ензими и тестостерон ацетат от прегненолон - микрозоми. В тестисите, там е субстрат на регулирането на ензим. Следователно, лицето протича много активно хидроксилиране на стероиди в 20-та позиция, и 20а-oksimetabolity прегненолон и прогестерон инхибират 17а-хидроксилиране на тези съединения. В допълнение, тестостерон може да стимулира правилното образование, засягащи превръщането на андростендион.

Възрастни тестисите произвеждат от 5 до 12 мг от тестостерон на ден, както и слаби андрогени, дехидроепиандростерон, андростендион и андростен 3b, 17Ь-диол. В тестикуларна тъкан оформен и незначителни количества дихидротестостерон и ензими настоящото ароматизиране, в резултат на кръв и сперма попадат и малки количества от естрадиол и естрон. Въпреки че основният източник на тестисите тестостерон са Лайдиговите клетки, но стероидогенезата ензими, присъстващи в други клетки на тестисите (тръбна епител). Те могат да участват в създаването на местни високи нива Т, необходими за нормалната сперматогенеза.

Тестиси отделят Т не е постоянна, но понякога и служи като една от причините за големи колебания на нивото на хормон в кръвта (3-12 нг / мл при здрави млади мъже). На циркадианния ритъм на тестостерон секреция увеличава концентрацията му в кръвта в ранните сутрешни часове (приблизително 7 АМ) и минимум следобед (около 13 часа). Т присъства главно в кръвта като комплекс с пол gormonsvyazyvayuschim глобулин (SGSG), което свързва Т и DHT с голям афинитет, отколкото естрадиол. Концентрация SGSG намалява под влияние на растежен хормон и Т и увеличава под действието на естроген и тироидни хормони. Албумин свързва андрогени слаби от естрогени. В един здрав човек в свободно състояние е около 2% серум T, 60% са свързани с SGSG и 38% - с албумин.

Метаболитни трансформации подлагат като свободна Т и Т, свързани с албумин (но не SGSG). Тези трансформации са обикновено намаляват до възстановяване D4-кето група за образуване на ОН или Над SG-ОН производно (в черния дроб). Освен това, 17Ь-хидрокси група се окислява до 17с-кето форма. Около половината от тестостерон произведени екскретира като андростерон, etioholanolona и (в по-малка степен) epiandrosterona. Нивото на тези 17-кетостероиди в урината не е да се прецени производството на Т, като същите метаболитни трансформации са изложени и слаби надбъбречните андрогени. Други метаболити на тестостерон се екскретират си глюкуронид (нивото на който в урината на здрав човек е добре свързана с производството на тестостерон), както и 5а и 5в-андростан-Over, 17р-диоли.

Физиологичните ефекти на андрогените и техния механизъм на действие. В механизма на физиологичното действие на андрогени са характеристики, които ги отличават от други стероидни хормони. Така, в organah- "мишена" репродуктивна система, бъбреците и кожата T повлияни от вътреклетъчния ензим D4-5a-редукционни саксии превърнати в DHT, които в действителност причиняват андрогенни ефекти: увеличаване на размера и функционалната активност на полови органи, окосмяване на мъжки модел и повишена секреция на Апокринните жлези.

Въпреки това, в скелетните мускули се T без допълнителни трансформации може да увеличи синтеза на протеини. Рецептори семенните каналчета са очевидно равен афинитет към Т и DHT. Следователно, пациенти с дефицит на 5а-редуктаза се поддържа активен сперматогенезата. Включване в 5р 5р или androsten- pregnesteroidy, андрогени, като прогестини могат да стимулират хематопоеза. Механизми на андроген влияние върху линейния растеж и осификация метафиза на не добре разбрани, въпреки че по-бързото нарастване съвпада с увеличение на секреция на Т в пубертета.

В organah- "цели" свободен T влиза в цитоплазмата на клетките. Когато клетката е с 5а-редуктаза, тя се превръща в DHT. Т или DHT (в зависимост от organa- "мишена") се свързва към рецептор цитозолен преконфигурира молекулата си и по този начин афинитет към ядрената акцептор. Gormonretseptornogo сложно взаимодействие с последните води до увеличаване на концентрацията на редица иРНК, което се дължи не само ускоряване на транскрипция и за стабилизиране но молекули. В простатата T метионин също подобрява свързването на иРНК на рибозоми, когато големи количества иРНК. Всичко това води до активирането на излъчването с синтеза на функционални протеини, които променят състоянието на клетката.

Регулиране на секрецията на хормоните на тестисите. Важно физиологична роля на тестисите обяснява сложността на подредбата на техните функции. Пряко влияние върху тях има три предния дял на хипофизата хормони: FSH, LH и пролактина. Както вече беше посочено, LH и FSH са гликопротеини, състоящи се от две полипептидни субединици, където субединица на двете хормони (и TSH) е еднакво и биологична молекула специфичност определя субединица, която се активира след комбинация с а-субединицата на всякакъв вид животни.

Пролактинът също включва само една полипептидна верига. Синтез и секрецията на LH и FSH от своя страна се контролира от хипоталамуса фактор - гонадотропин освобождаващ хормон (или lyuliberina), което е декапептид и хипоталамуса ядра, произведени в съдове хипофизата портал. Има доказателства за участие на моноаминергинови системи и простагландини (серия Д) в регулацията на производството lyuliberina.

Свързване със специфични рецептори върху повърхността на хипофизни клетки lyuliberin активира аденилат циклаза. Със съдействието на калциеви йони, това води до увеличаване на съдържанието на цАМФ в клетката. Не е ясно, дали се дължи на естеството на пулсиращата секреция на хипофизни LH хипоталамуса влияния.

Lyuliberin стимулира секрецията на LH, така и FSH. Съотношението на тези зависи от условията, при които хипофизната жлеза секретира хормони. Така че, от една страна, интравенозно инжектиране lyuliberina води до значително повишаване на нивото на LH кръв, но не и FSH. От друга - непрекъсната инфузия освобождаващ хормон е придружен от повишено кръвно двете гонадотропини.

Очевидно е, че ефектът върху хипофизата lyuliberina модулирана от допълнителни фактори, които принадлежат на броя на половите хормони. Lyuliberin контролира главно чувствителността хипофизната за такива реакции и моделиране е необходимо не само да се стимулира секрецията на гонадотропини, но и да го поддържа при относително ниска (базална) ниво. Секрецията на пролактин, както е отбелязано по-горе, се регулира чрез други механизми.

В допълнение към стимулиращото действие на TRH, хипофизната laktotrofy опита и инхибиторен ефект на хипоталамуса допамин, който едновременно активира секрецията на гонадотропини. Въпреки това, серотонин увеличава производството на пролактин.

LH стимулира синтеза и секрецията на половите стероиди Лайдиговите клетки, както и диференциацията и узряването на тези клетки. FSH вероятно повишава тяхната реактивност с LH, LH-индуциращи възникване на рецепторите на клетъчната мембрана. Въпреки FSH традиционно е хормон, подреждането сперматогенезата, но без взаимодействие с други регулатори не работят и не поддържа процеса, което е необходимо за комбинирания ефект на FSH, LH и FSH и LH Т. взаимодействат със специфични рецептори на мембраната, съответно Leydig и Сертоли клетки и чрез активиране на аденилил циклаза повишено съдържание на сАМР в клетките, който активира фосфорилиране на различни клетъчни протеини. Ефекти на пролактина в тестисите малко изследвани.

Нейната висока концентрация на бавен spermato- и стероидогенезата, въпреки че е възможно, че в нормални количества от този хормон е от съществено значение за сперматогенезата.

Регулирането на тестикуларна функция са от съществено значение и обратни връзки, затваря на различни нива. По този начин, за отработен газ инхибира секрецията на Т Очевидно, тази отрицателна обратна връзка се медиира от Т само свободен, не е свързан в gormonsvyazyvayuschim глобулин серум секс. Механизмът на инхибиторен ефект върху секрецията на LH Т е доста сложно. Това може да отнеме част и вътреклетъчното превръщането на тестостерон или DHT, или естрадиол. Известно е, че екзогенен естрадиол потиска секрецията на LH в много по-малки дози в сравнение с Т или DHT.

Въпреки това, тъй като екзогенен DHT въпреки това има подобни ефекти и по този начин не се подлага на ароматизиране последния процес не е очевидно все още е необходимо за съществуването на андроген инхибиторен ефект върху LH секреция. Освен това, естеството на импулса промяна на секрецията на LH от действието на естрадиол от една страна, и Т и DHT - от друга страна, е различна, което може да показва разликата в механизма на действие на тези стероиди.

Що се отнася до FSH, големите дози от андрогени и са способни да инхибират секрецията на хипофизни хормони, въпреки че физиологични концентрации на Т и DHT нямат такова действие. В същото време, естрогени инхибират секрецията на FSH още по-интензивно от LH. Сега е установено, че клетки семепровод произвеждат полипептид с молекулно тегло 15000- 30000 Da, който специфично инхибира секрецията на FSH и FSH чувствителност променя секретиращи хипофизни клетки lyuliberinu. Полипептидът, източникът на които са очевидно Сертоли клетки, наречени инхибин.

Обратна връзка между тестисите и центровете на регулиране на техните функции, и се затваря в хипоталамуса ниво. намерени рецептори хипоталамуса тъкан Т, DHT и естрадиол свързване тези стероиди с висок афинитет. Настоящото хипоталамуса и ензими (5а-редуктаза и ароматаза) превръщане на Т към DHT и естрадиол. Съществуват и доказателства за съществуването на краткосрочен обратна връзка между гонадотропини и центрове на хипоталамуса, които произвеждат lyuliberin. Не се изключват и обратна връзка ultrashort в рамките на самия хипоталамуса, според която lyuliberin потиска собствения си секреция. Всичко това обратна връзка може да включва активиране на пептидази инактивиране lyuliberin.

Секс стероиди и гонадотропини са от съществено значение за нормалното сперматогенезата. T започва този процес чрез въздействие върху сперматогони и след стимулиране мейотичен разделянето на първични сперматоцити, което води до образуване на вторични сперматоцити и сперматиди младите. Узряването на сперматиди на сперматозоиди е под контрола на FSH.

Не е известно дали той е необходим за поддържане на сперматогенезата вече е започнала. При възрастни с хипофизната недостатъчност (хипофизектомия) след възобновяването на сперматогенезата под влиянието на заместителна терапия на LH и FSH инжектиране на производството на сперматозоиди се поддържа от само N (под формата на човешки хорионгонадотропин). Това се случва, въпреки почти пълното отсъствие на FSH в серума. Тези данни предполагат, че това не е основният регулатор на сперматогенезата.

Един ефект на този хормон се състои в предизвикване на протеиновия синтез, специфичното свързване на Т и DHT, но способен, макар и с по-нисък афинитет да взаимодейства с естроген. Androgensvyazyvayuschy Този протеин се произвежда от Сертоли клетки. Експерименти с животни позволяват да се разглеждат като средство за създаване на висока локална концентрация Т необходим за нормалната сперматогенезата.

Информацията androgensvyazyvayuschego протеин от човешки тестиси са подобни на тези секс gormonsvyazyvayuschego глобулин (SGSG) присъства в серума. Основната роля на LH в регулацията на сперматогенезата се редуцира до стимулиране стероидогенезата в Лайдиговите клетки. Т секретира от тях, заедно с FSH предвижда производството на протеин androgensvyazyvayuschego Сертоли клетки. Освен това, както е отбелязано по-горе, директно се отразява на сперматиди Т и неговото действие се улеснява от присъствието на протеина.

Функционалното състояние на плода тестисите се регулира от други механизми. Основна роля в развитието на Лайдиговите клетки в зародиш играе не хипофизната гонадотропини плода и хорионгонадотропин произвежда от плацентата. Секретира от тестисите през този период T е от съществено значение за определяне на физическата етаж. Стимулиране на тестисите след раждането на плацентата хормони спира и на нивото на T в новородено кръвта рязко спада.

Въпреки това, след раждането на момчетата е бързо увеличаване на секрецията на хипофизната LH и FSH, и вече са на второ седмица от живота значително повишаване на концентрацията на T в серума. Към 1-ви месец на постнатална живот тя достига максимум (54-460 ПГ%). До 6 месеца от ниво гонадотропин възраст постепенно намалява до пубертета и е толкова ниска, колкото този на момичетата. Съдържанието на T също намалява, а нивото в предпубертетна възраст период е около 5 нг%. По това време, общата активност на хипоталамо-хипофизната-тестикуларна система е много ниска, и секреция на гонадотропин се потиска много ниска доза на екзогенен естроген, който не се наблюдава при възрастни мъже.

Тестисите реакция на екзогенен човешки хорионгонадотропин се поддържа. Морфологичните промени в тестисите се намират при навършване на шест. Клетките облицовка стената на семенните каналчета, диференциране, и показват тубуларни лумен. Тези промени бяха съпроводени с леко повишение на нивото на FSH и LH в кръвта.

тестостерон е ниско. Между 6 и 10 години на диференциация на клетки продължават, диаметърът на увеличения тръбните. В резултат на това от размера на тестисите се увеличи до известна степен, която е първата видимият знак за предстоящо пубертета. Ако секрецията на половите стероиди в периода преди пубертета не се променя, надбъбречната кора в този момент произвежда повишени количества на андрогените (adrenarche), които могат да участват в механизма на индукция на пубертета. Последният се характеризира с резки промени на соматични и сексуални процеси: ускорен растеж тяло и съзряване на скелета, има вторични полови белези. Момчето се превръща в човек със съответното преструктуриране на сексуалната функция и нейното регулиране.

По време на пубертета разграничат пет стъпки: I - преди пубертета, тестисите надлъжната диаметър достига 2.4 cm II - началото на увеличаване на тестисите размер (до 3.2 см в диаметър), понякога редки окосменост в базовата member- сексуална III - Надлъжна тестисите диаметър по-голям от 3.3 см, ясно срамната растежа на косата, ранно увеличаване размера на пениса може да окосменост пазва и ginekomastiya- IV - общо срамната растежа на косата, аксиларно окосмяване умерен площ- V - пълно развитие на вторични полови белези. След началото на увеличаване на размера на тестисите пубертета промени продължават в продължение на 3-4 години. Техният характер влияе от генетични и социални фактори, както и най-различни болести и лекарства. Обикновено пубертета промени (стъпка II) не се срещат до 10 годишна възраст. Съществува корелация с възрастта на костта, което е началото на пубертета е около 11,5 години.

Пубертетът е свързано с промени в чувствителността на централната нервна система и хипоталамуса на андрогени. Отбелязано е, че в преди пубертета CNS има много висока чувствителност към инхибиторните ефекти на полови стероиди. Пубертетът случва по време на определен праг, за да се увеличи чувствителността на андроген действие на отрицателен механизъм за обратна връзка. В резултат на увеличеното производство lyuliberina хипоталамуса, хипофизната секреция на гонадотропин, синтез на стероиди в тестисите, и всичко това води до узряването на семенните тубули.

В същото време с намаляване на чувствителността на хипофизата и хипоталамуса на андроген хипофизната увеличава gonadotrofov отговор на хипоталамуса lyuliberin. Това увеличение се отнася главно до секрецията на LH, но не FSH. Нивото на последните се увеличава приблизително удвоена с появата на срамната разпределение коса. Тъй като FSH увеличава броя на рецепторите за LH, осигурява реакцията да се повиши нивото на Т LH. От 10-годишна възраст е допълнително повишена секреция на FSH е придружено от бързо увеличаване на броя и диференциацията на тръбни епителни клетки. нива на LH увеличавайки малко бавно до 12 години, и след това има бърз растеж на му, и в тестисите появяват зрели Лайдиговите клетки. Продължава узряването на тубулите с развитието на активното сперматогенезата.

типична концентрация на възрастни мъжки на FSH в кръвния серум се определя до 15, и нивата на LH - 17 години.

Бе чувствително повишаване на серумните нива на тестостерон, записани в момчетата на около 10-годишна възраст. Пиковите концентрации на този хормон сметки за 16 години. Какво се случва по време на пубертета намаляване на SGSG от своя страна повишава нивата за безплатно на тестостерон в серума. По този начин, генитални промени процент растеж възникнат в периода на ниското ниво на фона gormona- при малко повишени промяна концентрация възниква глас и мишниците растежа на косата, лицето растежа на косата отбелязано вече при достатъчно висока ( "възрастен") ниво. Увеличаването на размера на простатата е свързано с появата на нощни замърсявания.

В същото време има либидо. В средата на пубертета, в допълнение към постепенно нарастване на LH в серум и увеличаване на хипофизата чувствителност към lyuliberinu, записани характеристика увеличение LH секреция, свързана с нощен сън. Това става на фона на съответното увеличение на нивата на тестостерон през нощта и пулс секреция.

Известно е, че по време на пубертета, са многобройни и разнообразни метаболитна трансформация, морфогенеза и физиологични функции резултат синергичен ефект на полови стероиди и други хормони (растежен хормон, тироксин и др.).

До края си, и до 40-50 години, на сперматогенезата и стероидогенезата функцията на тестисите са подкрепени от около едно и също ниво. Това се доказва от постоянната скорост на производство на тестостерон и ЛХ пулс. Въпреки това, в този период постепенно увеличаване съдови промени в тестисите в резултат на фокална атрофия на семенните тубули. С около 50-годишна възраст мъжките полови жлези функция започва бавно да изчезне. Все по-голям брой дегенеративни промени в тубулите, броят на клетките в germenativnyh ги намалява, но много каналчета продължават да се приложи активен сперматогенезата.

Тестиси могат да бъдат намалени и стават по-меки, броят на зрелия Лайдиговите клетки увеличава. При мъжете на възраст над 40 години нивата на LH и FSH в серума е увеличил значително, докато скоростта на производство на тестостерон и нейното съдържание свободна форма намалява. Въпреки това, общото ниво на тестостерон е запазена и в продължение на няколко десетилетия, поради повишен задължителен SGSG капацитет и забавя метаболизма хормон клирънс. Това е придружено от ускорено превръщане на тестостерон в естрогени, общо съдържание на серум се увеличава, въпреки че нивото на свободен естрадиол също намалява.

В тестикуларна тъкан и течаща кръв от тях намалява броя на междинни продукти на биосинтезата на тестостерон, започващи от прегненолон. Тъй като средната и напреднала възраст холестерол не може да се ограничи стероидогенезата се смята, че счупените процеси митохондриална преобразуване на първия прегненолонът.

Трябва също да се отбележи, че при възрастни нива на LH в плазмата въпреки че увеличава, но, както изглежда, това увеличение е недостатъчно намаляване на тестостерон, който може да показва промяна в хипоталамуса или хипофизата центровете за регулиране на функцията на половите жлези. Много бавно намаляване на функцията на тестисите с възрастта оставя открит въпроса за ролята на ендокринни промени като причини за мъжката менопауза.

NT Starkov

Споделяне в социалните мрежи:

сроден