Неврофизиология photoreception

Получената възбуждане се предава заедно оптичните пътища в субкортикални и кортикални визуални области на мозъка.

В ретината импулс преминава през веригата от 3 основни видове нервни клетки:

1. фоторецептори,
2. биполярни клетки
3. ганглийни клетки.

Функционално взаимодействие между тях се осъществява чрез amacrine и хоризонтални клетки в ретината.
Неврофизиологични механизми на photoreception много сложна. Фоторецепторите ретината тъмно деполяризирани и затварянето им непрекъснато отделят невротрансмитери в синаптичната цепнатина, ширина 0,02 микрона. Освен това, на тъмно, на тъмно ток е постоянно тъкан течност, съдържаща натриеви йони (Na⁺), Калиев (К⁺) И калций (Са²⁺) Чрез йонни канали фоторецепторните външни мембранни сегменти.
Този непрекъснат физиологичен процес поддържа мембрана деполяризация фоторецепторните външните сегменти, като по този начин се увеличава неговата активност.
Светлината е адекватен стимул към органа на зрение. Възбуждането на пръчки и конуси на ретината под влиянието на светлина (фототрансдукцията) е снабдена и на фотохимични процеси биоелектрична последователности, които се провеждат в фоторецепторните външните сегменти. Фототрансдукцията - това преобразуване на енергия от абсорбират фотони в краткосрочна промяна в биоелектрична импеданс на плазмената мембрана на външния сегмент на фоторецепторите. При настъпване на въздействието на светлина фотохимична реакция визуални пигменти и протеин част (опсин) избелени един визуален пигмент молекула активира голям брой молекули на ензима фосфодиестераза и transducin на. На свой ред, фосфодиестераза улеснява последваща хидролиза (разграждане) на десетки хиляди guanidinmonofosfata циклични молекули (цГМФ), чрез които отворени йонни канали фоторецепторните външни мембранни сегменти. Светлина, увеличаване на потенциала на мембраната на фоторецептора, hyperpolarizes него, като по този начин намаляване на отделянето на невротрансмитери в синаптичната цепнатина. Това от своя страна води до промяна в електрически потенциал в постсинаптичните неврон следващия раздел, т. Е. В биполярни клетки. Ако мембранния потенциал, в тъмното е малък и фоторецепторния е 20-40 СрН, когато са изложени на светлина на фоторецепторите външен сегмент мембрана и хиперполяризиращ мембранния потенциал, бе осветена ярко се увеличава с 30-50 СрН. Хиперполяризиране продължава през целия период на излагане на светлина.
Така първичните фотохимична реакция визуални пигменти във външните сегменти на фоторецепторите е началото на визуален процес. В резултат на избледняване само една молекула на визуалното пигмент затворени няколко десетки хиляди йонни канали фоторецепторните мембрани, които обяснява изключително високата чувствителност на човешки очи с много слаби светлинни източници, особено на тъмно. В ярка светлина всички йонните канали на мембрани на фоторецептори на са затворени и по-нататъшно засилване на яркостта не влияе на състоянието на йонния канал и дава допълнителна мембрана хиперполяризация. Електрофизиологични проява на фотохимични процеси в фоторецепторните външните сегменти е "А" -wave електроретинограма (ERG).
Процесът на разпад и повторно синтез на цГМФ се регулира от много напреднала физиологичен система. Системата за регулиране е насочена към много бърза възвръщаемост йонен канал в тъмното състояние и, съответно, на тъмно ниво възстановяване на мембранния потенциал. Механизмът на светлина фотоклетка адаптация външния сегмент е бавен процес. Основна роля в прилагането на тези два процеса играят калциеви йони - класически вътреклетъчен посредник. В основата на бързо възстановяване на тъмно нивото на потенциала на мембрана е молекулярен механизъм на бързото отваряне на цГМФ-йонни канали. Процесът на възстановяване включва "пролука" от канал протеин калциеви йони - калмодулин. В резултат на десорбция на калмодулин увеличава способността да се свързва молекула цГМФ на йонен канал, когато тяхната концентрация след флаш на светлината във външния сегмент на фоторецептора е малък. Калцият е също така регулатор на вътреклетъчния активността на някои ензими.
Във външния сегмент на фоторецепторите, има и ензимната механизма на повторно синтез на цГМФ. Механизмът за ензимна регулация на протеини са включени, са изразени антигенна активност. Един от тези протеини - arestin. В имунология, известен като "S-антиген" протеин - разтворим (разтворим) антиген. Arestin - най-активния uveitogenny бялото на окото. Автоимунна реакция да е важно в патогенезата на различни заболявания на окото.
Фоторецепторите са свързани биоелектрически контакти. Връзката им е много селективен: пръчки свързани с пръчки, конуси - с конуси. В зависимост от визията на цвят, свързан с конуси krasnooschuschayuschie krasnooschuschayuschimi чувствителни към зелено - с zelenooschuschayuschimi, сини конуси - с sineoschuschayuschimi.

} {Модул direkt4

Фоторецепторните клетки синаптичната завършва terminalyo, която има сложна структура. Външният слой на синаптичните ретината функционално взаимодействие три неврон: фотоклетка, биполярно и хоризонтални клетки. Невротрансмитер в тези синапси е глутамат. Когато прехвърлянето на инерция от фоторецепторния да биполярно клетка сигнал се усилва около 10 пъти. Ето защо, малки промени в фотоклетка потенциал могат да причинят значителни реакция биполярно.
Има два начина, по нервен импулс за пренос структури на ретината. Директен начин - от фоторецепторите на биполярни и от биполярно да ганглий клетки. Косвеният начин е свързан с превключването между фоторецепторите и биполярни хоризонтални клетки в ретината, както и между биполярни и ганглийните клетки - amacrine клетки.

Род-невронална път. В ретината, има само един тип биполярно клетки морфологично образуващи съединения с пръчковидни фоторецептори. Пръчковидните биполярно събира входове от пръчките 15-30 в картонената съсъдеста ципа на ретината. Биполярно форма invaginating ивици синапси между техните дендрити и прътовидния терминал. Аксони биполярни отиват във вътрешната съсъдеста ципа и завършват в ретината ганглий клетъчни тела. Въпреки това, както се вижда от проучвания електронна микроскопия, дендритите на ганглийните клетки не представляват преки контакти в аксоните на биполярни клетки. Комуникацията между аксони и дендрити биполярни ганглий клетки чрез amacrine клетка.
По този начин, пръти са свързани с ганглийни клетки не директно, но косвено - amacrine клетка.

Това позволява на ретината да реализира две много важни физиологични процеси:

1. дивергенция (разсейване) сигнал и-пръчици
2. конвергенция (събиране) на сигнали от множество пръти и прът с форма на биполярно им синаптичната изход към ганглийни клетки.

Amacrine клетки също се свързва с-пръчици начин на конус, така-пръчици сигнали могат да използват път kolbochkovh биполярно на ганглийните клетки на ретината. Различията и конвергенция в невронни пътища пръчковидни доведе до натрупване и увеличена прътообразен елемент сигнал при много ниски нива на интензитета на светлината. Това позволява на човека зрителната система да бъдат много чувствителни към дори един-единствен квант светлина.

Невронна на конус път. Предаването на сигнали от конусите в ретината значително различен от пътя на прът носеща сигнал. Още през външната съсъдеста ципа на форма синапсите на ретината конуси ниво с различни видове биполярни клетки, а не с един клетъчен тип, система прътообразен. Конц bipolars различен размер на дендритни процеси, и на тази основа се разграничат два вида биполярно съответно: MIDGE (джудже), или джудже миниатюрни bipolars, дифузни и дифузни krupnopolnye bipolars. За конус биполярни клетки различни от прътовидния двуполюсния според вида на синаптичните контакти.
По този начин, на конус биполярно разлика правите пръчковидни образуващи синапсите с дендритите на ганглийните клетки на ретината, а не чрез amacrine клетка като междинни елементи за предаване на сигнали. Ето защо, по пътя на конус по-пряко и по-малко, отколкото сходни-пръчици. Един брой на буре биполярно клони-малък брой конуси от пръти един прът-биполярни. В крайна тракт на конус невронни вериги много малко количество конус биполярно и биполярно клони дори една на ганглийни клетки, разположени в фовеята. В този вид на конус път предаване на сигнала осигурява висока разделителна способност (зрителна острота) на региона на конус на централната фовеята на ретината и висок контраст.
Диаметърът на централната зона на възприемчиви областта на биполярни клетки в ретината е 100-200 микрона, което съответства на разклоняване областта на биполярно клетка дендрита на. Следователно, отговорът на биполярно клетка възприемчив поле център, когато лек стимулация, причинена контакти фоторецепторния синапси на двуполюсния на дендритите.
За висока зрителна острота на конус път от фовеята на ретината има два канала - и изключване. В контакт с два биполярно MIDGE (като и извън центъра) връзка, един конус фовеята, които са в контакт с двете MIDGE ганглийни клетки (също като и извън центъра). В тази връзка, се счита, че съотношението е 1 в областта на фовеята между биполярно и ганглий клетки: 1. Въпреки това, извън фовеята е възможно да се свърже няколко вида конус биполярно един. Така че, най-рано 3 мм от фовеята в близост до периферията, MIDGE биполярни клетки свързани с 2-3 конуси. Следователно, във веригата на конус на всеки фовеята път носи информация за само един цвят в центъра на областта на възприемчиви, и от други части на ретината на конус многоканален сигнални пътеки може да премине от един вид на конуси или от няколко типа, т.е.. Е. Be хетерохромен. Поради тази причина, на зрителната острота в ретината Парафовиал областта е значително намалена.
От конус път явление също така предоставя последователна и едновременно разлика в зрителната система. Хоризонталните клетки, свързан през зоната на ретината в синапсите на синцитий осигури функцията на едновременно контраст.