Офталмология, Физиология очи

URL

СЪДЪРЖАНИЕ
1.DVIGATELNY апарат на окото
1.1.Morfo и физиологични функции
околомоторна aparata ...............
координация 1.2.Binokulyarnaya
движенията на очите ......................
1.3.Vremennye характеристики
движенията на очите ........................
2.TSENTRALNAYA ОРГАНИЗАЦИЯ движения на очите
система 2.1.Pervy ниво околомоторна .......
ниво 2.2.Vtoroy околомоторна система .......
ниво 2.3.Trety околомоторна система .......
система околомоторна 2.4.Chetverty ниво ....
3.FILOGENETICHESKIE АСПЕКТИ
Околомоторна дейност .......................
4.IERARHICHESKOE КОНТРОЛ движения на очите ...........
5.LITERATURA .........................................
Проблемът за отношението на движенията на очите с проницателен
функции на звучаха ясно в делата на Сеченов
в последните концепции последващото развитие на stoletii.V PLAYBACK;
riyatiya този проблем предизвика много противоречия и е запазил
debatability му досега тази дискусия vremeni.Pri
основният проблем на т.нар "postroitelnoy"функции
движения никога не са довели учените до един mneniyu.Po
все още се застъпва идеята за моторни оттеглена движенията на очите
водеща роля в образуването на зрителния obraza.Priverzhentsy
сензорна парадигма, напротив, смятат, че сетивната функция;
ТА, като такива, много малко зависи от компонентите на моторни
zreniya.Obe гледна точка разгърнати твърди за експерименти;
perimental данни и концептуални модели.
Глобалната проблема за взаимодействието на сензорна и моторна
компоненти на корелира с броя на по-специфични въпроси,
от която решението зависи от подробен отговор на централната
vopros.Kak мотилитет корелира с други видове око мускул
дейност? Какви инструменти (нервно-мускулни и невронална)
твърд дихотомия определя на сакадични движения на очите;
кал и гладка? В какъв ред се развиват пъти;
функционален форми околомоторна активност в филогенеза и ontoge;
Veronese? Какъв е приносът на различните мозъчни нива на управление
движенията на очите? Как преките и обратни невронни връзки в
saccade организация? До каква степен спецификата на движенията на очите
корелира със структурата на зрителното поле?
1. EYE опорно-двигателния апарат.
1.1.MORFO-FUNKUIONALNYE ХАРАКТЕРИСТИКИ
околомоторна апарат
Човешкото око се задвижва от шест външната
очни мускули, които са инервирани от три черепни нерви;
Е - trochlear нерв (IV) предоставя горната наклонена мускул, otvo;
dyaschy (VI) нерв инервира страничния ректус мускул и glazodvi;
gatelny (III) нерв - останалите четири очен мускул (вътрешни;
rennyuyu, отдолу и отгоре и отдолу линии наклонен) и мишка;
Tsu, наскоро повдигане на горната veko.V увеличаване
Редица изследвания като се има предвид връзката в управлението на бързо
движения на очите и процес мига (Watanabe et AI, 1980 .;
Voikmann и сътр., 1982) .ne възможно процеси пръски
зрителното възприятие, придружаващи акта на мига игра
роля в поддържането на стабилно усещане по време на движение на външния свят;
zhenii очи.
структура на система инервацията на апарата за околомоторна
самите очи slozhna.Yadra открито котки са част от мускула
соматични мотор черепната позициониране на sistemy.Oni;
са в ретикуларната формация mozga.Yadra VI багажника и
IV двойка на черепните нерви са добре отделени и са
достатъчно ясно ochertaniya.Yadro двойка III - околомоторна
нерв се състои от две отдели -somaticheskogo и клониране;
go.Glavnye соматични ядро ​​двойка (Oculomotorii
lateralis) .Dobavochnye автономна парасимпатиковата ядро-не;
двойка (Oculomotorii medialis) .Poslednie представени ядро
Yakubovich-Edinger-Westphal ядро ​​и перлит, която се позиционира;
etsya между двойка соматични ядра участва yader.Vegetativnye
в управлението на вътреочни мускули.
Поражението някой от тези нерви води до парализа на сажди;
лзвани myshts.Naibolee основна характеристика парализа
очни мускули е появата на отблясъците в определен
поглед посока (в зависимост от засегнатите мускули).
Двигателни неврони, които включват по-горе три
мотор на черепномозъчни нерви, групирани в "сърцевина" , Местоположение с;
конюгиран в барел mozga.Stepen възбуждане на тези неврони щифт;
roliruetsya главно нервните клетки "контролни центрове
зрение"Свързани с образуване на мостовото ретикуларни MOSTAI
Получаване на вторичен възбуждане MOZGA.Harakter
тези нервни клетки определя от естеството на взаимодействието между
шест наляво и надясно, мускулите нормален очен glaza.Pri
бинокулярно зрение с проектирането на същото
обект постави в центъра на фовеята на всяко око трябва да координира;
координира и най-незначителното и краткотрайни
гледам.
Фигурата е диаграма на индивидуалната око
myshts.Glavnoe действие - движението, причинено от намаляването на
мускули в случай, че окото е бил преди неутрален
позиция (гледаме напред). От началната позиция на окото почти
не зависят от такива движения, които се случват странично ректус
(Включете навън или за прибиране) или вътрешен ректус
(Медиално въртене или задействане) .Naprotiv, в резултат на
всички други мускули на окото зависи от позицията на очната ябълка
в орбита.
От фигурата е ясно също така, че движенията на очите точно смятат:
отмятат нагоре изисква два едновременно свиване на мускулите;
долна и горна наклонена линия, и едновременно с това трябва
намаляване на напрежението превъзхожда наклонена мускули и долната ректус (в
съответствие с антагонистични правила инервация).
Най-спорният въпрос в glazodviga на физиология;
ТА единица е въпросът за собственото око
myshts.Otsutstvie очни мускули в нормалните лабораторни животни
- заек и котка sobaki- мускулни вретена изрази съмнения
Има дори и всякакви сетивни окончания в тях на мишката;
tsah.Odnako през 1946 P.Daniel намерен във външната окото
човешки мускулен рецептор, е много подобен на vereteno.Okazalos,
че броят на вретена е значителна, всеки от очните мускули с;
Той ги държи около 50.Pri обща дебелина на шпиндела 10 до 50 микрона
техните интрафузални влакна имат диаметър от 7-20 цт и дължина от
50 цт до 1 mm са от такъв малък размер за откриване на тези изображения;
Бани беше наистина лесно.
Основната характеристика е тяхната вретена око
специфичност на тяхното разполагане: те се срещат само в далечната
и проксималните части на мускулите и напълно отсъства в нея
корема, т.е. когато те са предимно разположени в мускулите
konechnostey.Po очевидно вретено в очните мускули действат
ролята на дубльор сухожилни рецептори - дубльор налага да
Освен това, висока чувствителност (особено важно
да оцени позицията на очите по време на фиксиране и спирки,
може да бъде автоматично поддържане на фиксиране) и задържане;
присъства до известна степен способността да се регистрирате в мускулите
dinamiki.V подкрепа на тази идея може да бъде аналогия
между метода на поставяне в мускулните вретена и тази на окото
вторична локализация (статични) аферентни окончания в
интрафузални влакна от скелетната myshts.Vtorichnye конвенционалните прозорци;
Chania локализиран, обикновено в краищата на влакната, че
вероятно корелира с тяхната функция статично Реджеп;
Тори.
Тези факти показват, че чувствителността
око мускулните вретена (и вероятно цялата си възприемчив Obra;
mations) на статични и динамични натоварвания, не е равно;
notsenna.Nado да вярваме, че този модел се дължи уволни;
kadicheskim движения характер glaz.V околомоторна APPA;
фина чувствителност постепенно процент на намаляване на скоростта
Тя губи своята биологична смисъл, защото скорост и амплитуда
saccade "програмируем" предварително и не може да бъде izmenenyvo
sakkady.V докато в същото време възможността за адекватно propriotsep;
оценка тива на позицията на окото по време на фиксиране запазва своята
стойност.
То може да бъде, че функцията на очите вретена човека
тясно свързани с поддържането на точна фиксация в най-различните;
Правителствените постове визуална ос, тъй като Само шпиндела (от;
За разлика от други видове рецептори) са в състояние да поддържат - бла;
Годар непрекъснати fuzimotornym влияния - постоянна честота
освобождава в работната мускул.
Аферентни представяне на външни мускулни рецептори
Очите ядрени и супрануклеарен центрове не предизвиква хромозомни;
niy.Ustanovleno че импулсите, получени от очните мускули в движение;
gatelnye ядра на тези мускули, на повърхностни коликули, моторно
основните мускули на шията, както и - което е особено важно за по-нататъшен анализ
- в церебеларна път ().
Една от основните характеристики на външната око мускули са;
от наличието в тях на тонично влакна (които съставляват около
20%). Този факт е намерено при зайци и описани D.P.Matyush;
kinym () и след това се потвърждава от други изследователи (
) .Nazvannye влакна имат много важна функция окончателно;
Е тоник мускули - те имат множество sinapti;
изч връзки и намалена вследствие на
местни борси с мимолетен depolyarizatsii.Inymi думи;
Е, тези влакна, които не могат да бъдат причислени към фазов и трябва да
Тя се класифицира като истински тоник греди, подобно на
подобни лъчи от по-долните мускули не го правят pozvonochnyh.Glaznye
само носителите тонично греди: Подобни влакна
намерено във висшите гръбначни животни и хора в междуребрие мишката;
Zach, в диафрагмения мускул на вътрешното ухо () .Vo всички случаи
функционалното им предназначение е неясно.
Известно е, че човешкото око, въпреки своята мобилност;
Nost, остава в състояние на определяне на 95-97% от общото време
(), Както и бавното движение на очите текат заедно
saccades с един от основните видове околомоторна актива;
nosti.V същото време, данните, представени по-горе показват,
че тоник мускулни влакна, както и възможно
адаптиран за поддържане органи в стабилно положение, и
гладка постепенно sokrascheniyam.Poetomu е естествено DIDP;
Тай до извода за съществуването на уникалната морфологията
фиксирана връзка между двете основни форми на glazod;
vigatelnoy дейност (нередовен и гладка проследяване), с
от една страна, и двата вида влакна в мускулите на окото (Fast
фазов и тоник бавно) - други ().
1.2.BINOKULYARNAYA КООРДИНАЦИЯ движения на очите
Ако разгледаме процеса на контрол на погледа (т.е. COS;
местните очите за движение и клепачите в различни точки на фиксиране
пространство), можем да се разграничат три различни програми:
FRIENDLY 1.Glaza може да се движи нагоре, надолу надясно
или наляво, така че осите него остават успоредни.
2.При промяна фиксиращи точки в пространството (например,
по-близо до по-отдалечени) изисква конвергенция движение;
Ния, в която посоката на движение на едното око е
огледален образ на движението за определяне на drugogo.Esli;
etsya точка на значително разстояние от наблюдателя, тогава ето;
Tel'nykh parallelny.Esli ос погледът се измества към по-тясно
разположен обект, визуалната ос KONVERGIRUYuT.Dlya че;
ще се трансформира поглед в една далечна точка, Pro изисква;
дивергенция заплащане, при което оста на окото по-развита;
dyatsya.Esli искате да преведете погледа от обекта от дясната страна
полезрението на обекта в ляво на, най-близо до наблюдател;
Лиу, на фокусната точка и приятелски движения извършва сови;
Родната.
3.VRASCHATELNYE движения на очите FRONTOPARALLELNOY
САМОЛЕТ придружава наклона на главата в storonu.Dazhe в SLE;
чай, когато наклонът на главата се извършва бързо и в значителна
ъгъл на ъгъла на окото на въртене не е много повече от 10.
1.3. ВРЕМЕ движения ХАРАКТЕРИСТИКИ очни
Временно критерий за движение на очите се разделя на saccades,
периоди фиксация и плавно движение на очите.
SAKKADY.Pri безплатно гледане очите ни правят
бързо скокове - sakkady- от един фиксиране точка на druguyu.Am;
plituda сакадични движения могат да варират от няколко
ъглови минути (при mikroskachkah) до няколко градуса (дрямка;
Например, ако окото да превежда от лявата страна на дясната областта;
Употребявани) .Srednyaya ъглова скорост на движение на окото, по-високата болката;
Chez амплитуда saccades и достига 200-600 градуса / sek.Dlitel;
NOSTA saccades варират от 10 до 80 милисекунди и приблизително пропорционално;
на saccade амплитуда.
При изпълнението на зрителната система saccade последователност;
ТА изпълнява три задачи:
1.Opredelyaet началото на скока
2.Obespechivaet някои очи скорост на движение
3.Vybiraet спиране време с очите си, така че
fovealizatsiya достигна нова точка на фиксация.
От тези задачи по-трудно да се обясни (в
нормалните физиологични контекст представяния) tretya.Tezis
програмирано механизъм на saccade въз основа на факта,
че движенията на очите на ретината вход чувствителността
рязко спада, и така нататък reafferentatsiya retinalnymu верига
обратна връзка става все по-трудно. Освен това, скоростта
скок скорост, която надвишава корекция ретината;
Най сигнали се предават по обратната връзка в glazodviga;
ционни центрове.
Въпреки това, при по-внимателно вглеждане, се оказва, че
принципа на saccade програмиране, дори построен в D клас;
циален съществуващия механизъм не може да обясни защо
saccade настъпва при достигане на определено точка и ши;
rokoe вариация амплитуда скокове.
ПЕРИОДИ FIKSATsII.Dazhe по време на фиксиране на периоди, които
е продължило от около 0,15 до 2 секунди, очите се движат малко отвъд
от очно тремор, които никога не свършва (тя
амплитуда - няколко минути на дъгата, както и честотата е в
диапазона от 20-150 Hz) Едвам през удължено произволна
определяне на очите също е бавен "дрейф"За schetko;
torogo фиксиране точка се отдалечава от фиксиран обект. За C;
microsaccades мощност се компенсира тези преспи и
възстанови правилното фиксиране обект.
Плавно движение GLAZ.Pri трябва да се определи движението;
zhuschiysya обект, необходимо за извършване плавни движения за проследяване
glaz.Pri Това въртене ъглова скорост на движение на очите с;
приблизително съответства на скоростта на обекта, когато скоростта
последният не надвишава 60-80 ° С / сек.
На гладки движения проследяване окото през променлив интервал;
валове от 0.3 до 2 секунди припокриват корекция sakkady.V
този случай, точката на образ на обекта остава заключено в
в рамките на 2 степени на движение fovea.Pri скорост по-висока обект
80 ° движения / сек проследяване очни появят много мед;
отколкото излагане от движение на обекта, така че му промяна на изображението;
schaetsya от setchatke.Esli скорост без да се надвишава движението на обекта;
е 180 ° С / сек, изображението компенсира компенсира ретината;
ruetsya с допълнителни saccades голяма амплитуда.
Координация на движенията, като следене на очите обикновено са ostsschest;
S последващото движения поради golovy.TOgda получените;
проводящ поглед промяна ще бъде (до определен лимит) съответства;
ДДС смяна на движещи се движения на главата predmeta.Koordinatsiya
и очите погледът се провежда в контролните центрове, разположени в
мозъчния ствол.
3. филогенният аспекти на околомоторна дейност
1. На всички етапи на еволюцията на развитието на околомоторна нагоре;
Парати е тясно свързано с развитието на зрителната рецепция и върху;
Той образува с него функционална единица.
система 2.Filogenez околомоторна (GDS) не може да бъде
представен като постепенен преход от примитивни REA;
ции до комплекс поведение околомоторна: поведенчески принципи;
изч цялост и целесъобразност характеристика на Глобални Депозиторски вече
на най-ниските етапи на развитие, т.е. по-ниски гръбначни животни.
3. На отделните секции в филогенетичното развитие на GDSs
там е много пъстър kartina.Eto се дължи на факта, че
специфичност Глобални Депозиторски (и изглед като цяло) е обект на функции
среда, която може да варира значително в рамките на една
Клас zhivotnyh.Poetomu филогенеза Глобални Депозиторски трудно да се проследи
една линия на развитие.
4.Naibolee древна форма на Глобални Депозиторски е, очевидно, COM;
pensatornye превръща очните ябълки, възникващи по време на завиване
тялото на животното и да подпомогне задържането на зрителното поле. (Ако
Глобални Депозиторски да има широко виждане за работата на вътрешното око
мускули - най-вероятно ще признаят още по-голяма древност
автономни зеницата реакции.)
5. апарат за външна околомоторна е поставен върху
вероятно като цяло - множество MULTI;
FIR двойки мускули, които допринасят за адекватна визуална ориентация
животно в триизмерното пространство.
6.Glavnaya форма GDA- гладки завои и изравнителната
saccades - съществуват във всички гръбначни, и тяхната динамика;
кал характеристики са безспорни постоянство на всички
етапи на еволюцията.
7.Stepen Глобални Депозиторски тежестта варира значително поради
животно на околната среда и в пряка зависимост от географската ширина поле
изглед, ръководител на мобилността, на нивото на ретината и fovealizatsii
образува централната зона на бинокъл наличност
очи (челен, страничен, наклонени).
8.Stabilnost основни типа GDS целия Fi;
Гръбначните logeneza доказателство за водещата роля на стволови
мозъчните структури в организацията на основните форми на движенията на очите
Оценка 9. Глобални Депозиторски извършва йерархично mnogoie;
rovnevomu printsipu.Po развитието на по-висока (за сравнение;
NIJ с барел) мозъчни нива на основните видове Глобални Депозиторски последователност;
ТА включено в новия, по-гъвкави и перфектна форма
поведение.
10. На всички етапи от филогенезата контрол околомоторна
съчетава всички твърди, наследствена фиксирания
връзки с пластмасови елементи, които работят на принципа
системи за обратна връзка.
11.Upravlenie GDA има polytouch първоначално характеризиращ;
ter.Ono дължи на ретината интеграция, вестибуларна,
собственото положение слухови, тактилни (а вероятно и други)
сигнали, като движение на очите е органично
включени в общите двигателни умения и са в съответствие с "изображение на тялото",
12.Naibolee късно придобиване е гладко фовеята;
сови за проследяване на движещи се обекти, форми само
на нивото на приматите и екологично, причинени най-високата път;
vitiem глоба бинокулярно зрение, съчетани с визуалното
контролирано манипулиране на малки обекти.
Първото ниво на околомоторна
Първото ниво на системата за околомоторна включва
единични външните очни мускули и машината, те инервират (виж
1.1.). В основата на контрол на потока на сигнала достигне външната
мускули на трите чифта черепно-мозъчни нерви: околомоторна;
ц блок, за възстановяване (III, IV, VI) нерв .Perekreschivayuschimsya
Това е единственият VI, а останалата част - neperekreschivayuschiesya.
Възможно е във външните мускули на системата, както и в много
други нервни системи, предвидени обшивка Вътрешна;
новация по клоните на вегетативната нервна sistemy.Tak, чи стимулация;
liarnogo ганглий може да доведе до намаляване на мускулите на външните очни,
и разрушаването му - дегенерацията на влакната.
Първото ниво може да се определи нерв и V, в които
Тя влиза в мозъка пропреосептивно главния поток на информация;
tsii.Naprimer, установи, че след потискане на V нерв в 6 седмици;
ПРАВИТЕЛСТВЕНИ котенца, т.е.. при липса на проприоцепцията, рязко намаля
(Повече от 6 пъти) броя на ориентация селективни полета
кортикални неврони.
Второто ниво на GLAZADVIGATELNOY
Второто ниво на системата за околомоторна включва
ред "супрануклеарна" структури, които са posledneyinstan;
ТА, предизвиквайки мускулна изпълнителен околомоторна
механизми Подреждане sistemy.K Те включват: ретикулум на ядрото;
клъстер формация, мостови структури, някои ядро ​​средна гума
мозъка и редица други лица, които могат да бъдат отдадени на
център на движенията за контрол на очите от различни посоки
(В центъра на вертикално, хоризонтално поглед, жаването движение;
zheny т.н.). Трябва да се отбележи, че такава хипотетична
идея за съществуването на отделните центрове или окото
контролни центрове от различни движения на очите е около;
противници, които са склонни да се придържаме към принципа на разпределени;
крачно управление движенията на очите.
Наскоро получих редица факти, доказателства
за участието на моста в ядрата на околомоторна akte.Deystvitelno,
Това е много мистериозен за физиолози на структурата отблизо
Тя е свързана с много образованието на визуално-glazodvigatelnots
sistemy.Na ядро ​​мостови очаква кортикални неврони много
визуални и асоциативни полета .От ядрото на мост и една котка
маймуна очаква полета изключение област 17 също 18,19,20,21 и
зона suprasylvian страничните жлебове (Itoh, 1977) и тръбичката
(Edwards и сътр., 1974).
На свой ред тегментум ретикуларни ядра на неврони
Bridge изпрати аксоните до кора mozzhechka.V morphophysiological на
експерименти показват, че paraflocculus и мъжец на малкия мозък;
Luciano големи кортикални визуални входове чрез мост ядро ​​от
друга церебрална oblasti.Izvestno, което от своя страна
paraflocculus се деноминирани проекция на латерално ядро
малкия мозък, което се очаква да различни формации магистрални
мозъка, свързани с контрола на движенията на очите - междинно съединение;
Най и по-дълбоките слоеве на PBCH, Darkshevich и интерстициален ядро
Kahalya.Vozmozhny ядро ​​също директни връзки на страничните ядрата на Министерство на здравеопазването;
малкия мозък с околомоторна ядра (Carpenter, 1964).
Експерименти показват, че въпреки че tserebelloektomiro;
Бани животни (маймуни) могат да извършват нормално чувал;
kadicheskie движение (Westheimer, Блеър, 1974) Независимо от това,
тези маймуни и маймуни с различни локални разрушения
секции от малкия мозък има някакъв сериозен narusheniy.K него
включват, например, нарушение на производствения процес гладка
движения серво, появата на спонтанен нистагъм, значително
затруднения да задържат деформираната поглед и актът на фиксиране;
tsii.Odnako по този начин могат да бъдат засегнати и saccades, кото;
ръж в този случай да стане по-малко точни.
Специфичната роля на малкия мозък в контрола на изразяващи се в сакадични движение;
zheny очи в светлината на съществуващите данни, модулира
ефектите на два типа стебло на saccades на механизми за генериране на:
а) да се гарантира точността на saccades
б) осигуряване на пластичност пренареждане (повторното калибриране) при
всякакви нередности или промени в околната среда ().
Тънък неврофизиологична анализ на церебрални структури
Това показва, че функциите на този орган са неоспорим нагласа
с дейността на околомоторна като цяло, и с организацията на saccades
в тази база chastnosti.Na Образуваното мотивирано
разбиране за това как да се малкия мозък "калибратор" saccades, т.е.. че;
Coy например, който определя продължителността на saccades и Mo;
менти от неговото начало и малкия мозък може kontsa.Neskolko опростени
бъдат представени като гигантски единица закъснителни линии saccades;
Чески signala.Vyborochnoe включване различна дефиниция линия;
Делян ситуация, задача и естеството на пластмаса sensomo;
разбитите умения, които са обект на постоянен izmeneniyami.Pri
Такова тълкуване на функциите на малкия мозък, той действа като истински
структура, осигуряваща изпреварващо prednastroy двигател;
ки (в saccades и други форми на околомоторна дейност
и обща двигателна активност).
Функционалното предназначение на структурите на второ ниво
Тя може да се види в нарушения на системата за околомоторна,
които се случват след поражението супрануклеарна obrazovaniy.Eto
загуба или нарушаване на вертикални, хоризонтални, вер;
gentnyh движенията на очите, пареза или парализа на мускулите на очите, придружени;
Nied от сериозни нарушения на зрението.
Може да се предположи, че структурата на задача на второто ниво
също така включва функцията на превключване контролиране на движението на очите
сигнали от различни мозъчни сензорни системи;
визуална, вестибуларна, слух, движение на системите за контрол;
Главата и tela.Podobnye мултисензорна опит влияние
Изявление на структурата и по-високи нива на визуално-glazodvi;
gatelnoy sistemy.Odnako мултимодален изпращане (от слушане;
вой, вестибуларни, соматозензорни системи), идващи от
Тези нива на системата, само на правилните процеси формират;
Бани изходните сигнали на тези нива, които имат право "soveschatel;
гласът Foot"Има предвид, че сигналите от същите системи, входящите
второ ниво, са в състояние да управляват пряко
движения glaz.Po очевидно само към структурите на второ ниво
това е възможно, за да превключите на действията за контрол върху
движенията на очите, идващи от различни сензорни sistem.Opre;
разделен потвърждават това предположение може да се види в регулаторната зона;
роботи, показващи конвергенция сигнали от различни сензори;
ПРАВИТЕЛСТВЕНИ системи околомоторна urovnya.Dan втора структура;
Най, можете да го намерите, например, в D.Shade потребителя
D.Forda (1976) или в монографията R.Karpentera (1977).
Трето ниво СИСТЕМА околомоторна
За разлика от първото и второто ниво включва редица
структури, свързани с обработката на информация в път напред СИ;
сапун е визуален signalov.Soglasno счита класификация;
katsii това ниво включва: базалните ганглии, PBCH, Mozo;
напуска тялото, то NKT.K Същото важи и за областта на вътрешната CBSA;
ly.Elektricheskoe преминаване възпаление причинява аксони
контралатерална движение на очите (по отношение на досадни
Полукълбо) .po Очевидно, това ниво може да се класифицира
сложни ядра възглавници, както и редица други таламични ядра,
електрическо стимулиране, което причинява известно Obra;
Zoom организирани движения ниво glaz.Trety в сравнение с
по-ниска е доволен функционални характеристики:
Първо, тя включва субкортикални структури визуално;
Контрол на движенията на очите и редица асоциативен образование;
NIJ извършване сензорно функция в интегриран зрителя;
бут-околомоторна система за контрол;
от друга страна, ако второто ниво включва ин центрове;
систематичен начин (стартиране) програми в отделни движения единици очите,
вертикално-хоризонтален център поглед, конвергенция и т.н.,
третото ниво на координация структура задача да работи па;
ботуши на тези центрове в представянето на отделните програми блокове
движения;
трето, това ниво се занимава с интеграцията на Signa;
риболов, предоставяйки мултисензорна upravleniedvizheniyami око
моторната координация в окото главата тяло;
Четвърто, и това ниво е процес на повторно кодиран;
Бани резултат на сензорна описание на външния свят на "език"
моторни програми, изпълнявани от мотор полета
нервни структури на успешното изпълнение на тази urovnya.Dlya
трето ниво структура на необходимостта на проблема трябва да се преобразува
различни описания на външния свят, произведени от всяка от
сензорни системи, в определена униформа пространство, описващи системата
външния свят, в които APPA околомоторна;
Рат.
В момента има всички основания да вярваме, че по него;
кортикална структура околомоторна система включва
начини за контрол неволеви движения glaz.V този аспект
много идентифицирани експерименти, което позволи да се анализира вида
движенията на очите, причинени от местната електрическа стимулация
редица подкоровите структури в рамките на третото ниво описва;
моята система.
Най-изучени чрез използване на техники електрическо дразнене;
zheniya движения явление кол структури очни PBCh.Okazalos
(Guitton и сътр., 1980-Roucoux и сътр., 1980), че местното
дразнене на конструкцията може да предизвика не само трафик
Очи от различни видове и направления, но и координирани
движения на очите, главата и zhivotnogo.Opredeleny проекция на тялото
PBCH дразнене зона придружено с движение или
Само животински очи, или съгласувани с комбиниран движение;
zheniyami око golova.Dvizheniya само окото, причинено от проекция;
транслационни PBCH зона, съдържаща района около фовеята (площ
centralis) около 20 въглерода. grad.Pri дразнещо стая;
ти електрод по-голямо разстояние от прогнозния frvea в PBCH vyzy;
Valis съвместен очите и главата движения, или дори (в далечния
периферия) и тялото zhivotnogo.Po очевидно разследванията на тези;
dovany разкрие механизма foveatsionnogo рефлекс, когато сте;
Статус затворен поради или само системата околомоторна, или
съвместни насоки око целта с очите, главата и
тяло наблюдател.
Откриването на съществуването на проекциите на ретикуларната
на черната субстанция на горните неравности, предизвика серия от
изследвания на функционална значимост nedofa;
прогнози minergichesikh от нигра субстанция в организацията Сак;
движения kadicheskih glaz.Est на невроните данните за собствеността
ядрата окончания възможно да се гарантира участието на
опашна ядро ​​в контрола околомоторна. ()
Данните в литературата по отношение на участието на Нейч;
ronyh popuklyatsy комплекси вътрешната лента medulyarnoy
(Intraolaminarnye ядро ​​медиодорзалния ядро, латерална
гръбначен ядро, вентролатералното ядро ​​и ядро ​​Predn) тал;
Musa (KVMP) по време на генерирането на saccades
glaz.Opisany различни видове невронална активност предхожда;
Подходящи поколение сакадични движения на очите корелират с най-;
фалшиви очи в орбита, в спонтанна и визуално инициирана
saccades glaz.Avtory смятат, че е възможно, че п;
neriruemye неврони KVMP потенциали itsiiruyut и спират
обработка и регулира предаването на информация между друга цент;
рами sakkdicheskoy система.
Четвъртото ниво на системата за околомоторна
Това ниво често се разглежда в литературата
два аспекта на клиницисти снимки glazodviga нарушения;
акт му в разгрома на корови структури в експерименти върху
животни с кортикална електрическа стимулация на различни отдели на Министерството на здравеопазването;
ха.
На това ниво на системата включва: зрителната кора на мозъка
(Fields 17-19), Clair, Bishop зона suprasylvian, ektosilvievu
площ, островен околомоторни koru.Perechislennye
структури имат издатък поради частични неврони PBCH-
гръбни и vetnralnogo тръби, възглавница, ретикуларни ядра
talamusa.Vse тези структури един или друг начин участват в организационната;
ТА акт околомоторна.
От всички нива на системата за околомоторна на най-малко изучени
корови нива на визуален контрол на движението glaz.Do сега
след това се използва формулирани в Holmes
(Холмс 1938) идеи за "фон" - тилен и"преди;
то" (Премоторната кора) на контролни центрове кортикална моторни
glaz.Issledovaniya тези очи на управление на зони стартира Жа;
много преди работата на Холмс все още в средата на миналия век. най-много
техният принос към проучването, направено от изследователската VM Спондилит (Becht;
рев, 1907), работи A.Ferrera, Е. Gittsiga, Г. Fritsche
(Ферие, 1876-Fritsch, Hitzig, 1870) и други issledovate;
ley.Bylo е показано, че предната център, за разлика от тилната;
та - визуална, участва в организирането на доброволното движение;
на окото, а тилната - организира принудително
движение.
Тилната и предна центрове до известна степен на автономия и
са взаимно взаимодействие контролните подсистеми
Преместване glaz.Opyty с електрическа стимулация на тези структури;
турне разкри някои функционални господство на фронталния
Център за сключване zatylochnym.Eto се основава на
относително голяма чувствителност към структурите на зоната на двигателя
електрически стимулирани и ниска латентност период на движение;
zhey причинени от стимулиране на средата на предната част (Brown,
Греъм, 1927) .Estestvenno, че това е по-скоро автономия конвенционален,
защото голямата част от необходимата за организацията на движенията на очите
визуална информация влиза в моторния отсек не байпас
тилната зрително поле kory.K Освен това, в резултат на операции;
другар с електрическа стимулация на отделните структури Sous трудно;
ДИТ връзка в реално време между работата на тези структури;
кръг при функционирането им в реални условия videniya.Nesom;
Nenno, което до голяма степен е произволно и се разделение на предната и задната;
НИП околомоторна центрове.
Движение организиран заден център, не са храна;
произволна или avtomaticheskim.Peredny център, за разлика от
обратно, като участва в организирането на доброволни, смесването на движение;
zhey око функционира с контролни сигнали, генерирани от
Въз основа значително повече информация, използвайки
като структурно формализирани "фактори"Такъв като, например;
действие, памет, вниманието и т.н.
Взаимно свързване и визуални усещания медиирана движения на очите;
Уанг различни връзки на корови зрителни полета и
мононевроните очни мускули, разположени в главата на барел
mozga.Oblast V2, например, се очаква в коликулни
superiores, който неврони на околомоторна под аксони;
Нима paramedmannuyu в ретикуларната формация на ПОНС
и ретикуларната образуването на средна mozga.Iz extrastriate ето;
Telnyh полета са прогнози за райони главния мозък BP,
които са спонтанно контрол движения на очите
(Район 8) и моторната координация "ръка в уста".От etihregio;
нов, както и тяхната площ от 7 париетален кортекс BP, има прогнози в
контрол око центрове на мозъчния ствол и на гърба, в тилната
кора зрително поле BP.Dlya издатини аферентни специфичен
преместване визуални сигнали от ретината на начина горната шамандура;
Слайдовете quadrigemina е от съществено значение горната znachenie.Neyrony
коликулус има връзки за смекчаване на таламуса, когато сигналите
въведете extrastriate визуален етаж PD в района са;
mennoy doli.Eti осигури комуникация и интеграция движения
око и визуални усещания.
околомоторна LOOP
Този цикъл може да бъде съвсем ясно разграничаване на анатомично
, тя е предназначена за контрол на движенията на очите. тя започва
от коровите области, които контролират подвижността на окото, както и
а именно, от предната част на зрителното поле (област 8 на Brodmann)
и опашната част на поле 7 париетална кора (виж фигура) Feed
информация преминава през сектор N.caudatus и дорзомедиален
вътрешната част на глобус палидус или вентролатералното
част от Pars ретикулата черен substantsii.Sleduyuschy точка Perek;
за лишаване от свобода на таламуса ядра, от които информацията отново
декларации, посочени в челната визуален polya.Sleduet,
че аксони ретикуларни невроните предоставят обезпечение в началото
quadrigemina подутини, които са известни, също са въвлечени
в организацията на движението glaz.Risunok показва положителен
корелация между активността на ретикуларни клетки и око
saccades. Интензитетът на освобождаването намалява с фазов Techa;
Niemi преди saccade, като израз на инхибиращия ефект на
Стриатума nigra.Vsledstvie това в таламуса или
горните подутини случва стадиален aktivnost.Strogoe
пространствена диференциация и skeletomotornoy glazodviga;
ЛИЗАЦИЯ линия е показано, например, че активността
Pars ретикулата неврони корелира с или движения на очите,
или устнолицевия движения, но не и двата вида движение;
НИП.
.
Активността на клетките на субстанция нигра, Pars ретикулата
(Маймуна), функционално състояние, което корелира с
око sakkadami.Vertikalnym-председател означава марката
време светкавицата. Маймуната е обучен да преведат поглед
нова точка. Приблизително 100 милисекунди след прилагането на светлина
стимул и около 200 милисекунди преди saccade дейността
клетки почти напълно потиснати.
.
4.IERARHICHESKOE КОНТРОЛ движения на очите
Сравнителен анализ на нервно-мускулната организация glazod;
vigatelnoy активност и други физически движения право;
е да се идентифицират характеристики на прилики, така и за окото razlichiya.Motorika
при спазване на основните принципи на системата за нервно-мускулни и
в същото време тя има определени характеристики, поради
ролята на опорно-двигателния апарат на окото в про;
цесия изпълнение на зрителни функции.
Изключително висока скорост удари допринесе за очи
бързина визуални ориентации (и optomotor реакции) и
Тя осигурява филтриране на движението на изображението на окото;
ке, които са причинени от собствените си движения на очите.
В начина на решаване на тези проблеми, възникнали, както изглежда, Deaver;
Gentz ​​два механизма, които са разделени в другите мускули
най-малко, а именно назначаването на механизъм на двигателя
единици и механизъм на постепенни промени в честотата на изхвърляне в него;
ronov.V резултат на това разминаване инервация PUR saccades;
RELA специфичен "експлозивен" характер и плавни движения (за
фовиал проследяване) се контролират въз основа на честотата
регулиране на свиването на мускулите.
Проблемът на фазов взаимодействие и тонично единици
изисква допълнителни доказателства utochneniy.Odnako го днес
може да бъде теоретично решен както следва obrazom.Naibolee положителни;
royatno че "реален" тоник единици, участващи vevolyutsi;
Onno древни компенсаторни движения на очите, afferentiruemyh
vestibulyarno.Vo много проучвания, проведени активност
тези елементи не са открити за причината, че експерименти за;
Те са извършени на стационарни животни.
Що се отнася до сакадични движения и следа
око, и двете от тези видове движения са предизвикани стадиален
единици, които променят режима на работа (и, може би, диференциация;
Руи морфологично).
Разширяване на методическа възможности neyrofizoilogii,
позволено да проникне в дълбоките структури на мозъка, водещи;
Valo факт е, че центърът на тежестта в изследователски механизми ДАГ;
zodvigatelnoy активност (GDS) се премества в мозъка
stvol.S тези нови позиции са главно управлявани за да се получи приемлива
тълкуване на посочените по-горе факти. Въпреки това, имаше серия от
Нови сложни проблеми, като например присъствието (или отсъствието)
главен мозък "център" GDS, проблемът на представяне
различни видове движения на очите, координация и най-накрая, ха;
rakter стволови взаимодействие и корови структури,
участва в управлението на проблема е GDA.Slozhnost
че според много физиологични данни, като всички;
Дела багажника - от медуларен да диенцефални - или
в противен случай замесен в някои случаи на околомоторна kontrolyu.V
Това е вярно не само различни, но и от същия тип на движение;
niy.Pochemu същите централни механизми GDSs са толкова широко
представено на всички нива на мозъка?
Ключът към тълкуването на това правило може да бъде
еволюционен подход към проблема.
В филогенеза на невралната тръба започва да пресече
бъдещото ниво на продълговатия мозък и имат следователно първичният
нататъшното му развитие в двете storony.Eto е разбираемо:
тя е тук, в близост до устието на;
мили, предоставяне на важна вегетативната и соматични
obrazovaniya.Zdes образувани сомато-автономни старият;
кал "координационен център" От който и nachinaetsyapro;
процес на kefalizatsii.V условия примитивен червеобразен движение;
Ния превръща предния край на тялото да допринесе за лесно;
ranstvennoy ориентация животно, което означава възможност;
ТА разширена с появата на светлочувствителния нерв
окончания - наченки на бъдещите glaz.S тези позиции става
ясно чувство за визия на офиси на моторни превозни средства в
низши маслинови - двойка ядра на продълговатия мозък, участващи
в регулацията на главата и ориентацията tela.Vidimo оказва, добро;
придава на такива връзки околомоторна апарат модерен OAPC;
нощ в хода на нейното развитие е била включена в интеграл;
солна диаграма пространствена ориентация на животното, което позволява
координират движенията на главата, очите и всичко tela.Poskolku
ориентация и движение в пространството са неразривно свързани с
влиянието на гравитацията, от ранните етапи на филогенезата OAPC;
нощна формира управляваща верига околомоторна
активност, комбиниране на вестибуларния апарат, и малкия мозък
долната маслини.
Очите на съвременния гръбначни образувани в резултат на
"издатина" невралната тръба в средната mozga.Poetomu
на изходните движения ретината контур за регулиране
грим мезенцефалното нерв obrazovaniya.Verhnie
високо коликулус (VD), в която ганглийни аксони завършват в лепило;
ток, - по същество стволови ганглии око setchatok.Po
произхода им, те могат да се разглеждат като аналози
сегментна ганглии на гръбначния аферент mozga.V като SLN;
чай клетки дълбоките слоеве на вътрешните работи и гуми (tegmentum) средни
мозъка са аналози сегментна interneyroov роля
което е мултисензорен интеграция на визуални,
слухови и pripriotseptivnyh (от мускулите на очите, врата и други) Starbases;
Locos.
Polysensory конвергенция на неврони HP има очевидно
решаващо значение за реализацията на два механизма:
а) корелиране мотилитет око обща соматични двигател;
Coy;
б) подходящи optomotor реакции, т.е.. Преместване на стомаха;
Nogo в отговор на визуални сигнали.
Дълбоките слоеве на неврони изпращат своите аксони Вашингтон на Parama;
dially ретикуларната формация на моста, и техните обезпечения по процедура;
разтваря директно в цялата околомоторна yadra.Takim Obra;
Zoom, най-краткия път, изпълнява glazadvigatelny отговор
визуален стимул включва следните случаи: Реджеп;
ретината на Тора - на ганглийни клетки - клетки на аферент;
повърхностен слой VD - VD интерневроните - неврони премоторната
дълбоките слоеве на HP - -motoneyrony околомоторна ядра.
VD-вероятно представлява нивото, на
който под действието контрол, идващи от кората на главния мозък (както и
от други случаи) импулси настъпва селекция на ретината;
ПРАВИТЕЛСТВЕНИ сигнали, необходими за осигуряване на адекватна подвижност в
Според сегашните поведенчески задачи.
Говорейки за ролята на HP в регулацията на актива околомоторна;
Nost, трябва да се има предвид, че движенията на очите може да afferen;
TED други сензорни входа, с изключение на VD.Tak
за изпълнението на вестибуларния-околомоторна рефлекс достатъчно
облигации, обхващащи вестибуларния апарат, paramedial ядро;
образуване на солна ретикуларната и околомоторна yadra.Neyrony VD
не активира чрез преминаващ движения следи glaz.Vyd;
vinuto предположение, че в този случай веригата работи
регулиране, съдържащ като централна лате връзка;
-sectoral геникулатна органи ().
По този начин, система Степен околомоторна
Контрол е много сложен, относително отделен
(Способен да функционира независимо) филогенетично
древна холистична система, работеща в неразривна единство с
сензорни единици еднакви (или стволови), че urovnya.Imenno
нива се определят от основните динамичните характеристики
околомоторна дейност, координира работата на двете очи и
координират движенията на очите с останалите компоненти на двигателя за;
vedeniya.V този случай неизбежно поставя въпроса за принцип;
циален стойност и реалните механизми на по-висока кортикална
изследователи контрол околомоторна aktivnostyu.Mnogie
обикновено се игнорира ролята на кората на главния мозък в продълж на околомоторна;
le.Veskim аргумент за тях е фактът, че в резултат на отговорите
ниво на зрителната кора (т.е. "optomotor" райони) D;
gistriruetsya само след 100-200 мс след началото или в края
saccades () Следователно .Mozhno предположи, че нервните процеси
в зрителната кора на мозъка не се налага контрол (програмиране), и
само "epiphenomenal" характер, т.е. uzhesver държави;
shivshiysi факт dvizheniya.No при това предположение се разпада на принципа
йерархична организация на моторни умения.
Анализ действителните механизми на взаимодействие на различни нива
трудните недостатъци специфичен neyrofiziologichesikh дадени;
ПРАВИТЕЛСТВЕНА Очевидно е, че това е един от най-непосредствените задачи на физиологичен националните органи;
ki.Seychas само да предполагаме, че основната задача на горния
подове нервна йерархия е да се създадат изпреварващо
запаметяване на по-ниските етажи, т.е. "изпълнителен" органи.
Чрез това разделяне на функциите се запазва възможност;
Rapid Response (APW за сравнително кратък нерв
начини и според предварително определен предава "инструкции") И едновременно;
Menno възможно да се оцени непрекъснато се променя ситуацията в ТСЕ;
отпадъци в съответствие с поведението на глобалните цели на сложни форми;
Ния (последното е прерогатив на висшите съдилища) .Ако това
тълкуването забавяне парадокс кора престава да бъде Nepo;
можно: тя наистина се регистрира въз основа на събитието;
получаване на обратна връзка, но регулиращите импулси вече са били изпратени за;
преди (кога и в каква форма - това са въпроси, които се нуждаят от разследванията;
dovaniya).
Очевидно е, стъблото и коровите нива на управление
движенията на очите не работят "ryadopolozhenno"- в
След това тя губи смисъла и ползите от йерархична власт;
nizatsii.Imeyuschiesya доказателства предполагат, че
кора осигурява превключване базови форми на движенията на очите в сложност;
Най povedeniya.Tak интегрирана форма, например, на тилната
Зона участва в одобрения, необходими за хо;
Rosho разработен бинокулярно зрение (), и насърчава
подобряване на възприятието механизъм glubiny.Aktivatsiya порест лист;
за Основни околомоторна области, свързани не само с движенията
очи, но с обрати на главата () и играе най-вероятно
важна роля в координирането на движенията на очите и ръката cheloveka.Pari;
etalnaya кора е отговорен за точни пространствени органи;
Преместване zatsiyu очни в съответствие с "изображение на тялото"и измерими;
neniyami тяло позиция в пространството (). по този начин
различни зони на кората не са просто "ход" очи и тяло;
nizuyut комплекс взаимодействие с движения на очите.
Йерархичната подход за движения на очите скрининг;
Показва, че разделението на труда "вертикален", Характеризиращ се с;
трето, субординация на отделните истории и тяхната роля в инициирането на двигателя;
поведение триизмерни елементи - комплекс и далеч от решени проби;
lema.Po очевидно, в реалния свят, поведение и дейност
взаимодействия в рамките на йерархията може да бъде доста Изменчивост;
mi.V различни ситуации и с различни степени на системи за обучение;
ние обикновено водеща роля може да принадлежат към различни връзки и
дихотомна избор между двете посоки на движение, за да;
командния помещения (или моторни програми) - отдолу нагоре или
от горе до долу - това въобще не е задължително.